العلوم الحياتية

التفاعلات الكيميائية في الخلية

C h e m i c a l  R e a c t i o n s  i n  t h e  C e l l

عمليات الأيض Metabolism

ما المقصود بعملية الأيض؟ وأين تحدث؟

- تحدث داخل خلايا الكائن الحيِّ آلاف التفاعلات الكيميائية التي تُعرَف بعمليات الأيض Metabolism ، وتتضمَّن عمليات البناء Anabolism ؛ وعمليات الهدم Catabolism.

عمليات البناء: وهي مجموعة التفاعلات الكيميائية التي تُبْنى فيها جزيئات كبيرة ومُعقَّدة من جزيئات بسيطة، مثل عملية البناء الضوئي.

عمليات الهدم: وهي مجموعة التفاعلات الكيميائية التي تُُحطَّم فيها بعض الجزيئات الكبيرة إلى جزيئات أبسط؛ لإنتاج الطاقة الكيميائية المُخزَّنة في
روابطها، مثل عملية التنفُّس الخلوي، أنظر الشكل الآتـي:

أتحقَّق: فيمَ يستفاد من عمليات الهدم؟

- في تحطيم بعض الجزيئات الكبيرة إلى جزيئات أبسط؛ لإنتاج الطاقة الكيميائية المخزَّنة في روابطها.

 

التنفُّس الخلوي Cellular Respiration

ما المقصود بالتنفس الخلوي؟ وأين تحدث هذه العملية؟

- تحدث في عملية التنفُّس الخلوي سلسلة من التفاعلات، تشمل تحطيم المُركَّبات العضوية (مثل الغلوكوز) داخل الخلايا لإنتاج الطاقة. وتحدث
معظم تفاعات التنفُّس الخلوي في الخلايا حقيقية النوى في الميتوكندريا، انظر الشكل الآتي:

تُُمثَّل تفاعلات التنفُّس الخلوي بالمعادلة الآتية:

(حرارة + ATP) C6H12O6 + 6O2$\stackrel{\mathbf{إنزيمات}}{\to }$ 6CO2 + 6H2O + Energy

- تحدث عملية التنفُّس الخلوي على مرحلتين، هما:

أ- مرحلة التحلُّل الغلايكولي (السُّكَّري) في السيتوسول.

ب - ومرحلة التنفُّس الهوائي في الميتوكندريا.

 

أ- التحلُّل الغلايكولي Glycolysis

التحلُّل الغلايكولي Glycolysis : هو سلسلة من التفاعلات الكيميائية. أين تحدث؟ تحدث في السيتوسول. هل تحتاج إلى أكسجين؟لا تحتاج إلى أكسجين. ماذا يحدث في هذه المرحلة؟  - فيها يتحطَّم كل جزيء غلوكوز إلى جزيئين من البيروفيت ثلاثي الكربون. - ويُُختزَل جزيئا + NAD إلى جزيئي NADH ، وينتج جزيئا ATP. انظر الشكل المجاور

 

ب - التنفُّس الهوائي Aerobic Respiration

- عند توافر الأكسجين، فإنَّ جزيئي البيروفيت ينتقلان إلى حشوة الميتوكندريا.

- تشتمل عملية التنفُّس الهوائي على ثلاث خطوات، هي:

1- أكسدة البيروفيت إلى أستيل مُرافِق إنزيم – أ.

2- وحلقة كربس.

3- الفسفرة التأكسدية.

 

1- أكسدة البيروفيت إلى أستيل مُرافِق إنزيم – أ.

* انظر الشكل المجاور ولاحظ الآتي. 1- يُنتزَع جزيء CO2 من البيروفيت، فيتكوَّن مُركَّب ثنائي الكربون في الحشوة. 2- بعد ذلك يتأكسد المُركَّب ثنائي الكربون الناتج مُُختزِلا + NAD إلى NADH. 3- ثم يرتبط به مُرافِق إنزيم - أ (CoA)، فينتج أستيل مُرافِق إنزيم- أ (Acetyl CoA). - يُذكَر أنَّ هذه الخطوة تربط بين التحلل الغلايكولي وحلقة كربس.

 

سؤال: أُحدِّد نواتج أكسدة جزيء واحد من البيروفيت إلى أستيل مُرافِق إنزيم – أ.

- ينتج جزيء واحد CO₂، وجزيء واحد NADH ، بالإضافة إلى جزيء أستيل مرافق إنزيم - أ.

أفكّر: كم عدد جزيئات أستيل مُرافِق إنزيم - أ التي تنتج من جزيء غلوكوز؟

- جزيئان.

أتحقَّق: ما نواتج أكسدة جزيئي بيروفيت؟

- جزيئان CO₂ ، وجزيئان NADH ، بالإضافة إلى جزيئين أستيل مرافق إنزيم -أ.

 

2- حلقة كربس Krebs Cycle

- سُمِّيت حلقة كربس Krebs Cycle بهذا الاسم نسبةً إلى العالِِم الذي أسهمت بحوثه في اكتشافها، وهي تُسمّى أيضًا حلقة حمض الستريك CitricAcid Cycle. - وتحدث في الحشوة داخل الميتوكندريا. - انظر إلى الشكل المجاور لتتبع مراحل حلقة كربس. - تبدأ حلقة كربس بتفاعل أستيل مُرافِق إنزيم- أ ثنائي الكربون مع مُركَّب رباعي الكربون يُسمّى أوغسالوأستيت Oxaloacetate ، فينتج الستريت Citrate (مُركَّب سداسي الكربون). - ثم يدخل الستريت في سلسلة من التفاعلات يفقد خلالها جزيئي CO2 ، ليعاد إنتاج مُركَّب أوغسالوأستيت. - في أثناء هذه التفاعلات تُُختزَل ثلاثة جزيئات من +NAD إلى NADH. - ويُُختزَل جزيء واحد من FAD إلى FADH2. - وينتج جزيء واحد من ATP بصورة مباشرة. - يُذكَر أنَّهُ يجب أنْ تتم دورتان من حلقة كربس لكلِّ جزيء غلوكوز.

في ما يأتي تلخيص لنواتج تفاعلات التحلُّل الغلايكولي، وتفاعلات أكسدة البيروفيت إلى أستيل مُرافِق إنزيم – أ، والتفاعلات التي تحدث في حلقة كربس لجزيء غلوكوز واحد:  (6) جزيئات من CO2 ، و(4) جزيئات من ATP ، و(10) جزيئات من NADH ، وجزيئان من FADH2.

 

سؤال: أُحدِّد نواتج دورتي حلقة كربس.

- (4) جزيئات من CO₂ ، و جزيئان من ATP ، و (6) جزيئات من NADH ، و جزيئان من FADH₂. 

3- الفسفرة التأكسدية (سلسلة نقل الإلكترون والأسموزية الكيميائية)
Oxidative Phosphorylation (Electron Transport Chain and Chemiosmosis)

- تتكوَّن سلسلة نقل الإلكترون من مجموعة من المكوِّنات، معظمها بروتينات ناقلة وإنزيمات.

- تستقبل هذه السلسلة الإلكترونات الناتجة من أكسدة NADH و FADH₂، ثم تنقلها من بروتين ناقل إلى آخر. وفي نهاية السلسلة، تصل هذه الإلكترونات إلى مُستقبِلها النهائي، وهو الأكسجين، ثم تتحد معه ومع البروتونات؛ فيتكوَّن الماء.

- يؤدي انتقال الإلكترونات من NADH و FADH₂ إلى الأكسجين خلال سلسلة نقل الإلكترون إلى ضَخِّ البروتونات (⁺ H) من الحشوة إلى الحيِّز بين غشائي، فينتج فرق في تركيز البروتونات بين الحيِّز بن غشائي والحشوة.

- بعد ذلك تعود البروتونات (⁺ H) نتيجةً لفرق التركيز على جانبي غشاء الميتوكندريا الداخلي إلى داخل الحشوة عن طريق إنزيم إنتاج  ATP Synthase ATP  في عملية تُسمّى الأسموزية الكيميائية ،Chemiosmosis وتحدث فيها فسفرة جزيئات ADP إلى ATP.

- يُطلَق على عملية إنتاج ATP عن طريق سلسلة نقل الإلكترون والأسموزية الكيميائية اسم الفسفرة التأكسدية ،Oxidative Phosphorylation انظر الشكل الآتي.

 

 

- يُسهِم كل جزيء من NADH في إنتاج (2.5) جزيء من ATP ، في حين يُسهِم كل جزيء من FADH₂ في إنتاج (1.5) جزيء من ATP.

- ملحوظة: يُعتمَد الآتي لتسهيل العمليات الحسابية: عدد جزيئات ATP التي يُسهِم جزيء NADH في إنتاجها هو (3)، وعدد جزيئات ATP التي يُسهِم جزيء FADH₂ في إنتاجها هو (2).

مثال أحسُبُ عدد جزيئات ATP الناتجة من الفسفرة التأكسدية عند أكسدة جزيء واحد من الغلوكوز. المعطيات: عدد جزيئات الغلوكوز التي تأكسدت هو جزيء واحد. الحل: - عدد جزيئات NADH الناتجة من التحلُّل الغلايكولي هو (2). - وعدد جزيئات NADH الناتجة من أكسدة حمض البيروفيت إلى أستيل مُرافِق إنزيم - أ هو (2). - وعدد جزيئات NADH الناتجة من دورتي حلقة كربس هو (6). فيكون المجموع ( 10 ) جزيئات NADH. بما أنَّ كل جزيء NADH يُسهِم في إنتاج (3) جزيئات ATP، فإنَّ عدد جزيئات ATP الناتجة من عملية الفسفرة التأكسدية هو (10 × 3) = 30 جزيئا - وعدد جزيئات FADH2 الناتجة من تفاعات دورتي حلقة كربس هو (2)، وكل جزيء FADH2 يُسهِم في إنتاج جزيئي ATP ، فإنَّ عدد جزيئات ATP الناتجة من عملية الفسفرة التأكسدية هو:(2x2) =4 - مجموع عدد جزيئات ATP الناتجة من عملية الفسفرة التأكسدية هو (10 × 3) + (2x2) = (34) جزيئًا.

 

أتحقَّق: أُحدِّد مكان حدوث العمليات الآتية في الخلية: التحلُّل الغلايكولي، أكسدة البيروفيت إلى مُرافِق إنزيم - أ، حلقة كربس، الفسفرة التأكسدية.

- التحلُّل الغلايكولي: في السيتوسول
- أكسدة البيروفيت إلى مُرافِّق إنزيم – أ: في الحشوة داخل الميتوكندريا،
- حلقة كربس: في الحشوة داخل الميتوكندريا
- الفسفرة التأكسدية: في غشاء الميتوكندريا الداخلي.

 

التنفُّس اللاهوائي والتخمُّر Anaerobic Respiration and Fermentation

- تعمل بعض الخلايا على أكسدة المواد العضوية وإنتاج الطاقة ATP، من دون استخدام الأكسجين، عن طريق التنفُّس اللاهوائي، والتخمُّر.

- تحدث عمليتا التنفُّس اللاهوائي والتخمُّر في السيتوسول.

التنفُّس اللاهوائي Anaerobic Respiration

- يلجأ إلى هذا النوع من التنفُّس بعضُ أنواع البكتيريا.

- إذ تَستخدم هذه الكائنات سلسلة نقل الإلكترون ، ولكنَّها لا تستخدم الأكسجين مُستقبِلا نهائيًّا للإلكترونات.

- ومن الأمثلة عليها: بكتيريا اختزال الكبريتات التي تعيش في بيئة تخلو من الأكسجين، وتَستخدم الكبريتات مُستقبِلًًا نهائيًّا للإلكترونات، فينتج كبريتيد الهيدروجين H₂S (مُركَّب غير عضوي).

 

التخمُّر Fermentation

- تحدث عملية التخمُّر Fermentation في السيتوسول عند عدم توافر كمِّيات كافية من الأكسجين.

- وتبدأ بالتحلُّل الغلايكولي، ثم تنتقل الإلكترونات من NADH إلى البيروفيت (أو أحد مشتقاته) بوصفه مُستقبِلا نهائيًّا للإلكترونات؛ ليعاد استخدام + NAD في التحلُّل الغلايكولي.
- توجد أنواع عِدَّة من التخمُّر تُصنَّف بناءً عى الناتج النهائي من العملية، مثل: تخمُّر حمض اللاكتيك، والتخمُّر الكحولي.

 

تخمُّر حمض اللاكتيك (التخمُّر اللبني) Lactic Acid Fermentation

- تعمل أنواع من البكتيريا وبعض الفطريات عى تحويل البيروفيت إلى حمض اللاكتيك، في ما يُعرَف باسم تخمُّر حمض اللاكتيك.

- وكذلك تلجأ العضلات الهيكلية إلى هذه العملية عند عدم توافر كمِّيات كافية من الأكسجين.

- ينتج من تفاعلات تخمُّر جزيء واحد من الغلوكوز إلى حمض اللاكتيك جزيئان من ATP ، وجزيئان من حمض اللاكتيك، أنظر الشكل الآتي.

 

أتحقَّق: أُقارِن بن التنفُّس اللاهوائي وعملية التخمُّر من حيث المُستقبِل النهائي للإلكترونات.

- التنفس اللاهوائي: الكبريتات . التخمُّر: البيروفيت أو أحد مشتقاته.

سؤال: أُحدِّد مصير جزيئات ⁺ NAD في نهاية عملية التخمُّر.

- يعاد استخدامها في التحلُّل الغلايكولي.

استفاد الإنسان من البكتيريا والفطريات التي تُُحوِّل البيروفيت إلى حمض اللاكتيك في صناعة الألبان والأجبان؛ إذ تُُحلِّل هذه البكتيريا سُكَّر اللاكتوز في الحليب، ثم تُُحوِّله إلى حمض اللاكتيك، فيتحوَّل الحليب إلى لبن، أنظر الشكل المجاور.                  صناعة اللبن$\stackrel{}{\leftarrow }$

 

التخمُّر الكحولي Alcoholic Fermentation

- يعمل فطر الخمرة وبعض أنواع البكتيريا اللاهوائية عى تحويل البيروفيت إلى كحول إيثيلي Ethanol.

 -يتحوَّل البيروفيت إلى مُركَّب ثنائي الكربون يُسمّى أسيتالدهيد، فيتحرَّر غاز ثاني أكسيد الكربون CO₂ ، ثم يُُختزَل الأسيتالدهيد إلى كحول إيثيلي، انظر الشكل الآتي.

أتحقَّق:
أ- أُحدِّد عدد جزيئات CO₂ الناتجة من عملية التخمُّر الكحولي لكل جزيء من الغلوكوز.
ب- أُحدِّد أوجه التشابه والاختلاف بن عمليتي التخمُّر في كلٍّ من الخميرة وإحدى الخلايا العضلية.

أ- جزيئان.

ب- 

وجه المقارنة	التخمَّر في الخميرة (التخمُّر الكحولي)	التخمر في إحدى الخلايا العضلية (تخمُّر حمض اللاكتيك)
أوجه التشابه	- يحدث فيها التحلل الغلايكولي، وينتج جزيئان من البيروفيت. - ينتج جزيئان ATP	يحدث فيها التحلل الغلايكولي،وينتج جزيئان من البيروفيت . - ينتج جزيئان ATP.
أوجه الاختلاف	- يتحول كل جزيء بيروفيت إلى مركب ثنائي الكربون يسمى أسيتالدهيد. - يُختزَل أسيتالدهيد إلى كحول إيثيلي .	يتحول كل جزيء بيروفيت إلى حمض اللاكتيك الذي يتأيَّن في الجسم إلى لاكتيت .
	ينتج : - جزيئان كحول إيثيلي . - جزيئان CO2	ينتج : - جزيئان من حمض اللاكتيك .

 

تُستخدَم الخميرة في إعداد المُعجِّنات؛ إذ يعمل غاز ثاني أكسيد الكربون المُتحرِّر من عملية التخمُّر الكحولي على زيادة حجم العجين، أنظر الشكل المجاور.  زيادة حجم العجين$\stackrel{}{\leftarrow }$

 

البناء الضوئي Photosynthesis

- تحدث في عملية البناء الضوئي سلسلة من التفاعلات، تشمل امتصاص الطاقة الضوئية، ثم تحويلها إلى طاقة كيميائية تُُختزَن في المُركَّبات العضوية. يُمكِن تمثيل هذه العملية بالمعادلة الكيميائية الآتية:

6CO2 + 6H2O$\underset{\mathbf{إنزيمات}}{\overset{\mathbf{ضوء}\mathbf{+}\mathbf{صبغة}\mathbf{ }\mathbf{الكلوروفيل}}{\mathbf{\to }}}$ C6H12O6 + 6O2

- تحدث عملية البناء الضوئي في البلاستيدات الخضراء؛ وهي عُضَيّات تحوي غشاءين (داخلي، وخارجي) يحيطان بالثايلاكويدات Thylakoids.

- الثايلاكويدات وهي مجموعة من الأكياس الغشائية عى هيئة أقراص يترتَّب بعضها فوق بعض، وتُسمّى الغرانا Grana (مفردها غرانم Granum)، وتمتلئ الفراغات المحيطة بها بسائل كثيف يُسمّى اللُّحْمة Stroma ، أنظر الآتي.

النظامان الضوئيان الأوَّل والثاني Photosystems: I and II

- تحتوي أغشية الثايلاكويدات على نظامين ضوئيين ،Photosystems هما: النظام الضوئي الأوَّل PS I ، والنظام الضوئي الثاني PS II.

- يتكوّن النظام الضوئي من:

1-  معقّد مركز تفاعل Reaction Center Complex يحتوي على زوج خاص من الكلوروفيل أ، ويحاط معقّد مركز التفاعل بأصباغ أُخرى، مثل: الكلوروفيل ب، والكاروتن، أنظر الشكل الآتي.

2- ومُستقبِل إلكترون أوَّلي Primary Electron Acceptor.

- يُعرَف النظام الضوئي الأوَّل بِ P700 ؛ لأنَّ الكلوروفيل أ في معقّد مركز التفاعل يمتص الضوء الذي طوله الموجي 700 نانومتر بأقصى فاعلية.

- أمّا النظام الضوئي الثاني فيُعرَف بِ P680 ؛ لأنَّ الكلوروفيل أ يمتص الضوء الذي طوله الموجي 680 نانومترًا بأقصى فاعلية.

أتحقَّق:
- علامَ يحتوي معقَّد مركز التفاعل في النظام الضوئي؟

- ما سبب تسمية كلٍّ من النظام الضوئي الأوَّل ،P700 والنظام الضوئي الثاني P680 بهذا الاسم؟

- يحتوي مُعقَّد مركز التفاعل على: زوج خاص من الكلوروفيل أ، ومُستقبِّل إلكترون أوَّلي، ويحاط معقّد مركز التفاعل بأصباغ أُخرى، مثل: الكلوروفيل ب، والكاروتين.

- يسمى النظام الضوئي الأوَّل P700 : لأنَّ الكلوروفيل أ في مُعقَّد مركز التفاعل يمتص الضوء الذي طوله الموجي 700 نانومتر بأقصى فاعلية. ويسمى النظام الضوئي الثاني P680 : لأنَّ الكلوروفيل أ في مُعقَّد مركز التفاعل يمتص الضوء الذي طوله الموجي 680 نانومتر بأقصى فاعلية .

 

مراحل عملية البناء الضوئي

- تمرُّ عملية البناء الضوئي بمرحلتين، هما:

1- التفاعلات الضوئية Light Reactions التي تعتمد على الضوء، وتحدث في أغشية الثايلاكويدات.

2- والتفاعلات التي لا تعتمد على الضوء وتُسمّى أيضًا حلقة كالفن Calvin Cycle، وتحدث في اللُّحْمة.

 

1- التفاعلات الضوئية Light Reactions

- تُصنَّف التفاعلات الضوئية إلى مسارين، هما:

أ- مسار التفاعلات الضوئية اللاحلقية.

ب- ومسار التفاعات الضوئية الحلقية.

أ- مسار التفاعلات الضوئية اللاحلقية Non Cyclic Light Reactions Pathway

- من يشارك بهذه التفاعلات: يُشارِك النظام PSI والنظام PSII في التفاعلات الضوئية اللاحلقية؛ إذ تمتص جزيئات الصبغة الطاقة الضوئية وتستخدمها في استثارة الإلكترونات في كلٍّ من النظامين.

- بماذا تبدأ التفاعلات؟ تبدأ التفاعلات الضوئية اللاحلقية بامتصاص جزيء صبغة واحد في النظام الضوئي الثاني PSII الطاقة الضوئية، فيستثار إلكترون فيه، وينتقل إلى مستوى طاقة أعلى.

-ما مسار الطاقة وهدفها؟

- تُُمرَّر هذه الطاقة من جزيء صبغة إلى آخر حتى تصل إلى زوج الكلوروفيل أ في معقَّد مركز التفاعل الثاني P680 ، فيستثار إلكترون فيه.

- ونظرًا إلى امتلاك زوج الكلوروفيل أ مقدرة خاصة عى نقل الإلكترونات إلى جزيء مختلف؛ فإنَّ هذا الإلكترون المستثار ينتقل إلى مُستقبِل الإلكترون الأوَّلي في النظام الضوئي، أنظر الشكل الآتي.

- يعمل إنزيم على تحلُّل الماء في فراغ الثايلاكويد، وينتج من تحلُّل كل جزيء ماء إلكترونان، وبروتونان (⁺ 2H)، وذَرَّة أكسجين.

- فتُعوِّض الإلكترونات الناتجة من تحلُّل الماء الإلكترونات التي فقدها زوج الكلوروفيل أ من معقّد مركز التفاعل في PSII.

- أمّا ذَرَّة الأكسجين الناتجة من تحلُّل الماء، فإنََّّها تتحد مع ذَرَّة أكسجين أُخرى ناتجة من تحلُّل جزيء آخر من الماء، فيتشكَّل جزي أكسجين، أنظر الشكل الآتي(أ).

- تنطلق الإلكترونات من مُستقبِل الإلكترون الأوَّلي في النظام الضوئي الثاني إلى النظام الضوئي الأوَّل خلال سلسلة نقل الإلكترون التي تتكوَّن من نواقل للإلكترونات، أهمها السيتوكرومات.

- وفي أثناء انتقالها، تفقد هذه الإلكترونات جزءًا من طاقتها، ويُستخدَم هذا الجزء من الطاقة في نقل البروتونات (⁺ H) من اللُّحْمة إلى فراغ الثايلاكويد، فينتج فرق في تركيز البروتونات بين فراغ الثايلاكويد واللُّحْمة، أنظر الشكل الآتي(أ،ب)

- وبصورة مُشابِِهة، يمتص جزيء صبغة واحد في النظام الضوئي الأوَّل PSI الطاقة الضوئية، فيستثار إلكترون فيه، وينتقل إلى مستوى طاقة أعلى.

- تُُمرَّر هذه الطاقة من جزي صبغة إلى آخر حتى تصل الطاقة إلى زوج الكلوروفيل أ في معقّد مركز التفاعل في النظام الضوئي الأوَّل، فيستثار إلكترون فيه.

- ونظرًا إلى امتلاك زوج الكلوروفيل أ مقدرة خاصة على نقل الإلكترونات إلى جزيء مختلف؛ فإنَّ هذا الإلكترون المستثار ينتقل إلى مُستقبِل الإلكترون الأوَّلي في النظام الضوئي.

- ثم تنتقل هذه الإلكترونات من مُستقبِل الإلكترون الأوَّلي في هذا النظام (أيِ النظام الضوئي الأوَّل) عبر سلسلة نقل إلكترون أُخرى وبروتين فيرودوكسن، لتصل إلى مُستقبِلها النهائي، وهو ⁺ NADP ، فيُختزَل باستخدام هذه الإلكترونات والبروتونات الموجودة في اللُّحْمة إلى NADPH ، أنظر الشكل أعلاه(ب).

- يُذكَر أنَّ الإلكترونات المفقودة من زوج الكلوروفيل أ في النظام الضوئي الأوَّل إلى مُستقبِل الإلكترون الأوَّلي فيها تُعوَّض عن طريق الإلكترونات التي انتقلت إليها من النظام الضوئي الثاني.

- تعودُ البروتونات (⁺ H) من فراغ الثايلاكويد إلى اللُّحمة نتيجة لفرق التركيز بينهما عن طريق إنزيم إنتاج ATP في عملية الأسموزية الكيميائية، وتحدث فيها
فسفرة جزيئات ADP إلى ATP ، أنظر الشكل أعلاه(ج).

- يُذكَر أنَّ نواتج التفاعلات الضوئية ATP و NADPH تُستخدَم في حلقة كالفن لاحقًا.

أفكّر: لماذا يُطلَق على مسار التفاعلات الضوئية الذي يشترك فيه النظام PSI والنظام PSII اسم التفاعلات اللاحلقية؟

- لأن الإلكترونات المنطلقة من كل نظام لا تعود مرة أخرى إلى النظام الضوئي الذي انطلقت منه.

أتحقَّق: ما مصدر الإلكترونات التي تُعوِّض الإلكترونات المفقودة من النظام الضوئي الأوَّل والنظام الضوئي الثاني؟

- في النظام الضوئي الأوَّل: الإلكترونات المُنتقِّلة إليه عبر سلسلة نقل الإلكترون من مستقبِّل الإلكترون الأوَّلي من النظام الضوئي الثاني.

- في النظام الضوئي الثاني: الإلكترونات الناتجة من تحلُّل الماء.

سؤال: ما المُستقبِل النهائي للإلكترونات في التفاعلات اللاحلقية؟

- ⁺NADP.

الربط بالفيزياء: قانون حفظ الطاقة وَفقًا لقانون حفظ الطاقة، فإنَّ الطاقة لا تفنى، ولا تُستحدَث من العدم، لكنَّها تتحوَّل من صورة إلى أُخرى. أُلاحِظ تحوُّلات الطاقة من طاقة ضوئية إلى طاقة تمتلكها الإلكترونات المستثارة، ومنها إلى طاقة كيميائية تُختزَن في جزيئات ATP .

 

ب- مسار التفاعلات الضوئية الحلقية Cyclic Light Reactions Pathway

- تحدث التفاعلات الضوئية الحلقية في النظام الضوئي الأوَّل فقط لإنتاج ATP .

- وفيها تسري الإلكترونات المستثارة بفعل الضوء من P700 إلى مُستقبِل الإلكترون الأوَّلي، ثم إلى بروتين الفيرودوكسن، ثم تعود مَرَّة أُخرى عبر السيتوكروم
إلى P700 في النظام الضوئي الأوَّل الذي انطلقت منه.

-لذا أُطلِق عى هذه التفاعات اسم التفاعلات الحلقية، وهي تعمل فقط على إنتاج ATP الذي يُستخدَم في حلقة كالفن، أنظر الشكل الآتي.

أتحقَّق: أُقارِن بن مصير الإلكترونات المُنطلِقة من معقّد مركز التفاعل في كلٍّ من التفاعلات الضوئية اللاحلقية، والتفاعلات الضوئية الحلقية.

- في التفاعلات اللاحلقية: تنطلق الإلكترونات من مُعقَّد مركز التفاعل في النظام الضوئي الثاني إلى مُعقَّد مركز التفاعل في النظام الضوئي الأول، ومن مُعقَّد مركز التفاعل في النظام الضوئي الأول إلى مُستقبلها النهائي وهو ⁺NADP.

- أما في التفاعلات الحلقية: تعود الإلكترونات إلى P700 في النظام الضوئي الأول الذي انطلقت منه.

 

حلقة كالفن Calvin Cycle

- أين تحدث؟تحدث تفاعلات حلقة كالفن في اللُّحْمة؛ إذ تحتوي اللُّحْمة عى المواد والإنزيمات اللازمة لحدوثها.

- ماذا تُُمثِّل هذه المرحلة؟ تمثل هذه المرحلة مرحلة التصنيع التي تُستخدَم فيها نواتج التفاعلات الضوئية ATP و NADPH لإنتاج مُركَّبات عضوية.

- تمرُّ تفاعلات حلقة كالفن بثلاث مراحل، هي:

1- مرحلة تثبيت الكربون.

2- ومرحلة الاختزال.

3- ومرحلة إعادة تكوين مُستقبِل ثاني أكسيد الكربون.

أنظر الشكل الآتي الذي يبين هذه المراحل، ويُلخِّص ثلاث دورات من حلقة كالفن.

1- مرحلة تثبيت الكربون
Carbon Fixation Phase

- يربط إنزيم يُسمّى روبسكو (3) جزيئات من CO₂ ب (3) جزيئات من مُستقبل CO₂ وهو السُّكَّر الخماسي ريبيولوز ثنائي الفوسفات RuBP ، فتنتج (3) جزيئات
من مُركَّب سداسي وسطي غير مستقر.

- لا يلبث أنْ ينشطر كلٌّ منها إلى جزيئين من مُركَّب ثلاثي الكربون يُسمّى حمض الغليسرين أُحادي الفوسفات PGA.

- يُطلَق على عملية ربط CO₂ بالسُّكَّر الخماسي اسم تثبيت الكربون.

 

2- مرحلة الاختزال Reduction Phase

- في هذه المرحلة يُُختزَل كل جزيء من حمض الغليسرين أُحادي الفوسفات PGA إلى غليسر ألدهيد أُحادي الفوسفات Phosphoglyceraldehyde (PGAL) باستخدام طاقة (6) جزيئات ATP و(6) جزيئات NADPH ، فيكون الناتج (6) جزيئات غليسر ألدهيد أُحادي الفوسفات PGAL.

يغادر حلقة كالفن جزيء واحد من PGAL لبناء مُركَّبات عضوية مثل الغلوكوز.

 

3- مرحلة إعادة تكوين مُستقبِل CO₂ (ريبيولوز)
Regeneration of CO2 Acceptor Phase (RuBP)

- تدخل (5) جزيئات PGAL المُتبقِّية في سلسلة التفاعلات المُعقَّدة لإعادة تكوين (3)جزيئات من السُّكَّر الخماسي ريبيولوز RuBP من جديد. ويُستهلَك في أثناء ذلك (3) جزيئات ATP.

- في ما يأتي تلخيص للتفاعلات الضوئية وحلقة كالفن ، أنظر الشكل الآتي.

التفاعلات الضوئية (تعتمد على الضوء):
- تُستخدَم فيها الطاقة الضوئية.
- يُستهلَك الماء.
- يتحلَّل كل جزيء من الماء إلى ⁺2H، و ^-2e ، و O_{2$\frac{1}{2}$}

- ينتج O_2.

حلقة كالفن (لا تعتمد على الضوء):
لإنتاج جزيء PGAL يغادر حلقة كالفن:
- تُستهلَك (3) جزيئات CO_2.
- تُستهلَك (9) جزيئات ATP.
- تُستهلَك (6) جزيئات NADPH.
لإنتاج جزيء غلوكوز: يتحد (2) جزيء PGAL أحدهما مع الآخر.

 

مثال إذا كان عدد جزيئات ATP المُستهلَكة في أثناء تفاعلات حلقة كالفن هو (36) جزيئًا، فأُجيب عن الأسئلة الآتية: 1- كم عدد جزيئات PGAL النهائية الناتجة (التي ستغادر حلقة كالفن)؟ 2- كم عدد جزيئات NADPH المُستهلَكة؟ 3-  كم عدد جزيئات الغلوكوز الناتجة؟ المعطيات: عدد جزيئات ATP المُستهلَكة في حلقة كالفن هو (36) جزيئًا. الحل: 1 - تُستهلَك (9) جزيئات ATP لإنتاج جزيء PGAL يغادر حلقة كالفن. إذن، إذا استُهلِك (36) جزيئًا من ATP فسينتُج (4) جزيئات PGAL نهائية. 2-  تُستهلَكُ (6)جزيئات من NADPH لإنتاج جزيء PGAL يغادر حلقة كالفن. وبالتالي فإن، عدد جزيئات NADPH المُستهلَكة لإنتاج (4) جزيئات 6×4 =PGAL = (24) جزيئًا. 3-  ينتج جزيء واحد من الغلوكوز من اتحاد جزيئين من PGAL. وبالتالي فإن، عدد جزيئات الغلوكوز الناتجة من (4)جزيئات PGAL :$\frac{4}{2} = 2$ جزيئا

 

أتحقَّق:
أ - أدرس الجدول الآتي الذي يُمثِّل الجزيئات التي تُستهلَك في تفاعلات حلقة كالفن لإنتاج جزيء واحد من الغلوكوز، ثم أكتب العدد اللازم من كل جزيء ورد ذكره في الجدول لإتمام هذه التفاعلات.

الجزيئات	CO2	ATP	NADPH
العدد اللازم	6	18	12

ب- أحسُبُ عدد ذَرّات الكربون في (5) جزيئات من PGAL، ثم أربط بينها وبين عدد ذَرّات الكربون في (3) جزيئات من السُّكَّر الخماسي ريبيولوز ثنائي الفوسفات.

ب- كل جزيء PGAL يحوي (3) ذرات من الكربون إذن عدد ذرات الكربون الموجودة في (5) جزيئات هو (15) ذرة.

 تبدأ الحلقة ب (15) ذرة كربون موجودة في ثلاث جزيئات من السكر الخماسي ريبيولوز وينتج خلال التفاعلات (18) ذرة كربون موجودة في ستة جزيئات من PGAL .

يغادر واحد من هذه الجزيئات الحلقة، وتدخل (5) جزيئات المتبقية في سلسلة تفاعلات معقدة لإعادة تكوين ثلاثة جزيئات من السكر الخماسي ريبيولوز .

إذا عدد ذرات الكربون في خمس (5) PGAL يساوي عدد ذرات الكربون في (3) جزيئات ريبيولوز.

 

الربط بالتكنولوجيا: البناء الضوئي الصناعي Artificial Photosynthesis للحَدِّ من المشكلات البيئية الناجمة عن استخدام الوقود الأحفوري، مثل: التغيرُّ المناخي، وظاهرة الاحتباس الحراري Global Warming التي سببها انبعاث غاز ثاني أكسيد الكربون، وتوفر ما يَلزم من موارد البيئة عالميًّا؛ تتوالى جهود العلماء لإيجاد تقنيات رخيصة ونظيفة تحاكي عملية البناء الضوئي صناعيًّا، مثل: تصنيع ورقة نبات صناعية يُمكِنها امتصاص الطاقة الشمسية، وتحليل الماء لإنتاج الهيدروجن واستخدامه وَقودًا، أو استخدامه في إنتاج أنواع وَقود أُخرى مُتجدِّدة وآمنة ومستدامة، وإنتاج الغذاء والأسمدة والأدوية بكفاءة أكثر من كفاءة طاقة الكتلة الحيوية لأوراق النباتات.